歐古斯特‧克羅伊(August Krogh)

生理學家中的生理學家

歐古斯特‧克羅伊，1920年因發現為血管在運動時的調節機轉而榮獲了諾貝爾生理學獎。而這個機轉的發現為組織學、生理學、病理學及臨床醫學奠定了重要的里程碑。除了在學理研究上的貢獻，克羅伊亦在許多方面上展露了他過人的才華。

1997年，在斯德哥爾摩舉行的第十六屆北歐醫學史研討會(Nordic Congress of Medical History)上，哥本哈根醫學史博物館顧問歐爾‧穆克博士(Dr. Ole Munck)對於歐古斯特‧克羅伊下了一段註解 ：「我們正面對著一位萬事皆通的天才，無論是腳踏車到迴旋磁力加速器、氣體分子擴散理論到鈉離子主動運輸還是說高等生理學到胰島素的現世……我所能想到的都出自一人…..丹麥最偉大的生物學家，克羅伊。」

但克羅伊日後的成就與其說是與生俱來的天份，不如說是他從小就有著極為旺盛的好奇心及求知慾，在他十二歲那年就將兩本科普書籍完全看完，共合計5千餘頁，近3千幅圖，不但如此他甚至可以重現大部分在書中所提到的各種理化實驗。不過決定他日後走上生理研究之路的關鍵，是一位他視如家人的好朋友威利(William Sorensen)，他是一位對動物學充滿熱情的怪傑，在一封寫給克羅伊的信中曾寫道：「當我說我沒有動物學就活不下去，大概都被當成笑話，若我說沒有了動物學我就不想活了，你也許認為我在作白日夢，不過當見到我為它廢寢忘食、執著到有如一顆頑石時，你就不得不相信這兩句話了」

其後，到了1897年，克羅伊在當時聞名的克利斯特‧柏赫(Christian Bohr)身邊擔任助教一職，在這段日子，他的實驗天份逐漸展露出來。而身為他的恩師的柏赫，亦對克羅伊的才能感到吃驚，克羅伊能夠設計簡易的方式來進行實驗，更令人訝異的是實驗所需的裝置都能現場即時製作，不但設計精巧亦能有效進行實驗。儘管當時的克羅伊仍是年輕的小伙子。

在克羅伊與恩師柏赫共事的這一段時間，在生理學上樹立了不少典範，例如在1902年兩人共同發表的論文提出二氧化碳會減少血紅素的攜氧量的現象。其中基礎理論是由柏赫所建立，這得歸功克羅伊所設計的裝置，拜此裝置之賜使得測量血液中二氧化碳的含量成為可能。這些成就，使得這兩人日益密切，不過原本相益得彰的兩人卻於1907年分道揚鑣了。

1906年克羅伊證實了血液和肺泡間的氧氣含量沒有差別，這在當時是舉足輕重的大發現，但這並沒有使他獲得諾貝爾獎。後來克羅伊選擇了微血管作為他的研究素材，在當時，對於微血管的研究並不多，有些科學家是有提出微血管會受到外界的刺激而變化，除此之外則無更新的發現。自克羅伊之後，整個生理學界對於微血管才有了重大的改觀。

當人體在進行運動時，對於氧的需求量會大增，尤其是在肌肉，問題就在於氧氣的提供是如何增加的。微血管的存在被為人所知已有250年，人們普遍相信微血管是完全開放的，在運動時其中血液的流速將隨之提昇。不過克羅伊利用數理計算分析的結果反駁了這一項在當時人人相信的”真理”，克羅伊指出在運動中微血管的流速不應太快，因為在高流速下，氧氣的擴散速率將下降，不符合當時人體的需求。此外發表了微血管和肌肉纖維氧氣含量的觀測數據以及直接的證據─組織切片。顯示出在休息這一類緩和的狀態時只有少部分的微血管是開放的，實際上，微血管不斷地開合使一定比例的微血管讓血流通過提供組織氧氣，而在運動時則有更多的微血管開啟。克羅伊又進一步發現微血管甚至在口徑上有變化也會進行獨立的收縮。因此在運動時，微血管利用提高開放的比例和口徑使得流入肌肉的血液上升增加供氧量，但是這部分血液流速與休息狀態無異。

這個成就為克羅伊贏得了1920年的諾貝爾生理學獎，不過這絲毫沒有令克羅伊對科學的熱愛產生任何影響。在他獲獎的同時發表了一段宣言：「我將盡我所能地研究，以報答造就我的卡羅萊斯卡學會(Karolinska Institute)」，而他做到了，在他於1949年辭世前，克羅伊以一名學者的身分將他自身奉獻在他的工作上。

參考網站：http://www.nobel.se/

本文節錄自 Schack August Steenberg Krogh – A Versatile Genius

by Jan Lindsten

本網頁內容由 生科系 許子倫同學提供